Výše uvedení autoři předložili novou koncepci rodu Escobaria, která poněkud odporuje starší diagnostice rodu. Ve své práci rozdělili do šesti podrodů, z nichž čtyři ustanovili nově. Zároveň uvedli i nové znění diagnózy rodu Eskobaria.

(diagnóza rodu viz Popis rodu )


Podrod / Subgenus


Primibaria
Escobaria sg. Primibaria subgenus novum John et Riha
Diagnoza: Rostliny trsovitého i jednoduchého růstu se svazčitými kořeny; stonek měkké konzistence, kulovitý až krátce válcovitý; poradia málo vyvinuta, nízká s jedním centrem sekundárního meristemu (areolou), bez brázdy na svrchní straně; otrnění měkké a pružné; květy terminální, vyrůstající z areoly; květní segmenty neobrvené matných barev; plody ve zralosti dužnaté bobule válcovitého tvaru, růžově nazelenalé barvy; semena hnědá s výraznou foveolátní testou, embryo zahnuté až zkroucené, na ventrální straně přítomen perisperm.
Typový druh: Escobaria roseana (Böd.) Backbg.
Diagnosis: Plantae simplices et in conglobatione cum radicibus ramosis; caulis globosus et brevicylindricus, consistentia mollis; podariis paulum excretis, depressis, cum unica medietate meristematis secundarii (areola) sine sulco in parte superiore; spinas molles et flexiles formantes; flores sunt supra apice, crescunt ex areolis; segmenta floris sine pilis colorum pallidorum; fructus maturus baccas pulposas cylinricas subviride roseas formans; semen brunneum, epidermis expressa foveolata; embryo inflexum et ad sinuosum, ventraliter perispermium adest.
species typica: Escobaria roseana (Böd.) Backbg.
Druhy:
Escobaria roseana (Böd.) Backbg.
Synonymum:      Echinocactus roseanus   Böd.  
Neolloydia roseana   (Böd.) Knuth  
Coryphantha roseana   (Böd.) Mor.  
Thelocactus roseanus   (Böd.) Marsh.  
Gymnocactus roseanus   (Böd.) Glass et Foster  
Escobaria aguirreana (Glass et Foster) John et Riha comb.nova
Synonymum:      Gymnocactus sguirreanus   Glass et Foster  
Zdůvodnění:
John a Říha uvedli ve svém kombinačním zásahu do rodu Gymnocactus, že zařazení Esc. roseana a Esc. aguirreana v rodu Gymnocactus odporuje charakteristice tohoto rodu. Naopak jamkovitá testa semen (testa foveolata) prozradila evoluční spojitost s rody jako jsou Mammillaria a Escobaria. Jednoduchému zařazení obou taxonů do rodů Mammillaria nebo Escobaria ovšem zase odporuje stavba bradavek, které postrádají druhé centrum sekundárního meristemu - axilu nebo brázdu na bradavce. Přesto jsou autoři toho názoru, že nepřítomnost brázdy je sice významným charakteristickým prvkem, ovšem nikoliv tak důležitým, že by se pro tento jediný znak musel zavést docela samostatný rod. Proto autoři řeší příbuzenské vztahy na úrovni podrodu. Skutečnost, že zde brázda na bradavce chybí je vysvětlena archaičností tohoto podrodu. Konečně přítomnost či nepřítomnost brázdy na bradavce může být spornou i v rámci jednoho druhu. Příkladem je Ortegocactus macdougallii. Někteří jedinci tohoto druhu mají brázdu zřetelně vyvinutou, zatímco jiní ji docela postrádají. Tuto skutečnost se podařilo Janu Říhovi prověřit v dostatečné míře v terénu (1977) a rovněž ji uvádí D.R.Hunt (1978) a připouští možnost, že v některých případech se význam tohoto znaku (tj. přítomnost či absence brázdy) pro diagnostiku mění. V případě Esc. roseana a aguirreana tedy dávají autoři přednost významu stavby semen před stavbou povrchu rostlinného stonku, který jistě je snadněji v evoluci ovlivněn ekologickými procesy.
Poznámka:
Stavba semen podrodu Primibaria vykazuje některé primitivní vývojové znaky (zakřivená osa embrya, velký perisperm), které jsou ve shodě s primitivnější stavbou bradavek (schází druhé centrum sekundárního meristmu, tj. axila nebo brázda na bradavce).

Ortegocactus
Escobaria sg. Ortegocactus (Alexander) John et Riha subgenus novum
Diagnoza: sensu Alexander 1961 pro genus: Rostlina jednoduchého i trsového růstu se svazčitými kořeny; někdy s brázdou na svrchní straně; otrnění odstávající rohovité; květy terminální, vyrůstají z axily; okvětní segmenty bez obrvení; plody se vyvíjejí uvnitř stonku, ve zralosti jsou vysychavé, papírovité konzistence, po dozrání se rozpadají a semena jsou vytlačována ze stonku; testa semene černá, foveolátní, embryo bez perispermu.
Typový druh: Escobaria macdougallii (Alexander) John et Riha comb.nova
Diagnosis: sensu Alexander 1961 pro genere; planta similis et in conglobalione crescet cum radicibus ramosis; caulis globosus ad ovoideus; podariis valde excretis, iterum cum sulco in parte superiore; spinae segregatae, cornutae, flores ex apice, crescunt ex axillis; segmenta perianthii sine pilis; fructus maturans intra caulem, in maturitate exsiccans, consistentia papyracea, post maturitatem se aperitur et semen ex caule dispersum est; testa seminis nigra, foveolata, embryo sine perispermio.
species typica: Escobaria macdougallii (Alexander) John et Riha comb.nova
Druhy:
Escobaria macdougallii (Alexander) John et Riha comb.nova
Synonymum:      Ortegocactus macdougallii   Alexander  
Zdůvodnění:
Rod Ortegocactus byl ustanoven pro ojedinělou rostlinu, která pochází z nezvykle vzdálené lokality (stát Oaxaca v Mexiku). Ojedinělý je i způsob vývoje plodu, jehož zrání probíhá v těle rostliny. Semena a částečná přítomnost brázdy na povrchu bradavek však naznačují blízkou příbuznost k rodu Escobaria. Kladiwa provedl dokonce kombinaci tohoto druhu do rodu Neobesseya, což napovídá, že důvody k úvaze o blízké příbuznosti O.macdougallii k rodu Escobaria sensu Hunt (1978) nejsou neopodstatněné. Protože však mezitím D.R.Hunt zahrnul celý rod Neobesseya do rodu Escobaria aniž sem zařadil Ortegocactus macdougallii, považují autoři za nezbytné provést překombinování tohoto druhu mezi escobarie. Domnívají se, že tomuto kroku neodporují žádné významné znaky, pouze vývoj a stavba plodu. Protože však podobné analogie, (které jsou zřejmě konvergentního charakteru) známe i v rodu Mammillaria (např. série Longiflorae se zakrnělými drobnými zasychajícími plody), nemělo by dle autorů tomuto postupu nic bránit.

Neobesseya
Escobaria sg. Neobesseya (Britt. Et Rose) John et Riha subgenus novum
Diagnoza: sensu Britton et Rose pro genus, The Cactaceae, (1923)
Typový druh: Escobaria missouriensis (Sweet) Hunt
Diagnosis: sensu Britton et Rose pro genere, The Cactaceae, (1923)
species typica: Escobaria missouriensis (Sweet) Hunt
Druhy a variety:
Escobaria missouriensis var. missouriensis (Sweet) Hunt
Synonymum:      Mammillaria missouriensis   Sweet  
Neobesseya missouriensis   (Sweet) Br. et R.  
Escobaria missouriensis var. caespitosa (Engelm.) Hunt (Sweet)
Synonymum:      Mammillaria similis var. caespitosa   Engelm.  
Neobesseya similis   (Engelm.) Br. et R.  
Escobaria missouriensis var. marstonii (Clover) Hunt
Synonymum:      Coryphantha marstonii   Clover  
Coryphantha missouriensis var. marstonii   (Clover) L.Benson  
Escobaria robbinsorum (Earle) Hunt
Cochiseia robbinsorum   Earle  
Escobaria asperispina (Böd.) Hunt
Synonymum:      Coryphantha asperispina   Böd.  
Neobesseya asperispina   (Böd.) Böd.  
Escobaria cubensis (Br. et R.) Hunt
Synonymum:      Coryphantha cubensis   Br. et R.  
Neobesseya cubensis   (Br. et R.) Hester  
Neolloydia cubensis   (Br. et R.) Backbg.  

Pseudocoryphantha
Escobaria sg. Pseudocoryphantha F.Buxbaum
Diagnoza: sensu Buxbaum (1951) pro subgenus
Typový druh: Escobaria vivipara (Nutt.) Buxbaum
Diagnosis: sensu Buxbaum (1951) pro subgenere
species typica: Escobaria vivipara (Nutt.) Buxbaum
Druhy a variety:
Escobaria vivipara var. vivipara (Nutt.) Buxbaum
Synonymum:      Cactus viviparus   Nutt.,   1813
Coryphantha vivipara   (Nutt.) Britton et Rose,   1923
Escobaria vivipara var. alversonii (Coulter) Hunt
Synonymum:      Coryphantha alversonii   (Coulter) Orcutt  
Escobaria vivipara var. arizonica (Engelm.) Hunt
Synonymum:      Mammillaria arizonica   Engelm.  
Escobaria arizonica   (Engelm.) Buxb.  
Escobaria vivipara var. bisbeeana (Orcutt) Hunt
Synonymum:      Coryphantha bisbeeana   Orcutt.  
Coryphantha aggregata   Br. et R.  
Escobaria vivipara var. desertii (Engelm.) Hunt
Synonymum:      Mammillaria desertii   Engelm.  
Coryphantha desertii   (Engelm.) Br. et R.  
Escobaria vivipara var. radiosa (Engelm.) Hunt
Synonymum:      Mammillaria radiosa   Engelm.  
Escobaria radiosa   Frank  
Poznámka:      dle D.R.Hunta neplatné kombinace:
Escobaria neomexicana   (Engelm.) F.Buxb.  
Coryphantha neomexicana   (Engelm.) Br. et R.  
Coryphantha columnaris   Lahman  
Coryphantha fragrans   Hester  
Coryphantha oklahomensis   Lahman  
Escobaria oklahomensis   (Lahman) F.Buxb.  
Escobaria vivipara var. rosea (Clokey) Hunt
Synonymum:      Coryphantha rosea   Clokey  

Escobaria
Escobaria sg. Escobaria F.Buxbaum
Diagnoza: sensu Buxbaum (1951) pro subgenus
Typový druh: Escobaria strobiliformis (Scheer) Böd.
Diagnosis: sensu Buxbaum (1951) pro subgenere
species typica: Escobaria strobiliformis (Scheer) Böd.
Druhy a variety:
Escobaria strobiliformis (Scheer) Böd.
Synonymum:      Echinocactus strobiliformis   Poselger  
Mammillaria strobiliformis   Scheer   1850
Mammillaria tuberculosa   Engelm.,   1856
Escobaria tuberculosa   (Engelm.) Br. et R.,   1923
Escobaria chaffeyi Britton et Rose
Synonymum:      Coryphantha chaffeyi   (Br. et R.) Fosberg  
Escobaria chihuahuensis Britton et Rose
Synonymum:      Coryphantha chihuahuensis   (Br. et R.) A.Berger  
Escobaria dasyacantha var. dasyacantha (Engelm.) Britton et Rose
Synonymum:      Mammillaria dasyacantha   Engelm.  
Coryphantha dasyacantha   (Engelm.) A.Berger  
Escobesseya dasyacantha   (Engelm.) Hester  
Escobaria dasyacantha var. varicolor (Tieg.) Hunt
Synonymum:      Coryphantha varicolor   Tieg.  
Coryphantha dasyacantha var. varicolor   (Tieg.) Benson  
Escobaria duncanii (Hester) Backbg.
Synonymum:      Escobesseya duncanii   Hester  
Coryphantha duncanii   (Hester) Benson  
Escobaria emskoetteriana (Quehl.) Borg
Synonymum:      Mammillaria emskoetteriana   Quehl  
Coryphantha emskoetteriana   (Quehl) A.Berger  
Escobaria minima (Baird) Hunt
Synonymum:      Coryphantha minima   Baird  
Coryphantha nelliae   Croizat  
Escobaria nelliae   (Croizat) Backbg.  
Escobaria orcuttii var. orcuttii Boed.
Synonymum:      Neolloydia orcuttii   Rose ex Orcutt n.n.  
Coryphantha orcuttii   (Böd.) D.Zimmerman  
Coryphantha strobiliformis   (Poselger) Orcutt var. orcuttii   (Böd.) L.Benson  
Escobaria orcuttii var. koenigii Casteter, Pierce et Schwerin
Escobaria orcuttii var. macraxina Casteter, Pierce et Schwerin
Escobaria organensis (D.Zimmerman) Casteter, Pierce et Schwerin
Synonymum:      Coryphantha organensis   D.Zimmerman  
Escobaria runyonii Britton et Rose
Synonymum:      Coryphantha robertii   A.Berger  
Coryphantha piercei   Fosberg  
Coryphantha pirtlei   Werd.  
Escobaria sandbergii Casteter, Pierce et Schwerin
Escobaria sneedii var. sneedii Britton et Rose
Synonymum:      Coryphantha sneedii   (Br. et R.) A.Berger var. sneedii  
Escobaria sneedii var. leei (Rose ex Böd.) Hunt
Synonymum:      Escobaria leei   Rose ex Böd.  
Coryphantha sneedii var. leei   (Rose ex Böd) L.Benson  
Escobaria villardii Casteter, Pierce et Schwerin
Escobaria albicolumnaria Hester
Poznámka:      D.R.Hunt považuje tento taxon za synonymum Escobaria orcuttii
Escobaria fobei Frič ex Berger
Poznámka:      Backeberg a Knuth ji považují za synonymum Escobaria dasyacantha
Escobaria lloydii Britton et Rose
Poznámka:      D.R.Hunt považuje tento taxon za synonymum Escobaria chaffeyi. Oba taxony považuje za nedostatečně známé a rostoucí v těsné blízkosti města Zacatecas v Mexiku
Escobaria muehlbaueriana (Böd.) Knuth
Poznámka:      dle D.R.Hunta patří k taxonu Escobaria runyonii
Escobaria zilziana (Böd.) Backbg.
Poznámka:      dle D.R.Hunta patří k taxonu Escobaria asperispina

Protomammillaria
Escobaria sg. Protomammillaria subgenus novum John et Riha
Diagnoza: Rostliny válcovitého růstu; podaria silně vyvinuta s brázdou na svrchní straně; květy subterminální, okvětní segmenty (vnější) obrvené; plody dužnaté, kyjovité červené, někdy zasychající bez protažení; semena hnědá s foveolátní testou, její buňky v marginálních zónách vytvářejí vystouplý lem.
Typový druh: Escobaria henricksonii Glass et Foster
Diagnosis: Plantae cylindricae; podariis valde explicatis cum sulco in parte superiore; flores subterminales, partes floris exteriores cum pilis; fructus pulposus, corydones, ruber, iterum exsiccans sina elongatione; semen brunneum cum testa fovelata, cellulae siminis in zonis marginalibus marginem projectum formant.
species typica: Escobaria henricksonii Glass et Foster
Druhy:
Escobaria henricksonii Glass et Foster
Zdůvodnění:
Escobaria henricksonii byla objevena teprve nedávno (popsána v roce 1977) a autoři tohoto příspěvku studovali pečlivě morfologii tohoto taxonu. Závěrem tohoto studia bylo potvrzení hypotézy F.Buxbauma (1951) o fylogenetické spojitosti mezi rodem Escobaria jako vývojově starším a rodem Mammillaria jako vývojově odvozeným, právě na tomto taxonu. Příbuznost k rodu Mammillaria je upomínána dvěma znaky. Prvním je postavení květů, které nevyrůstají v centrálním vrcholu, ale mezi staršími bradavkami narostlými v předchozích sezónách. Druhým znakem jsou vystouplé okraje buněk testy. Autoři tohoto rozčlenění rodu se rovněž domnívají, že právě tento druh může náležet do hypotetického okruhu rostlin, z kterého se směrem např. k taxonu Mammillaria elongata vyvíjely některé skupiny odvozenější.
Na základě výše uvedených skutečností byl Johnem a Říhou ustanoven tento samostatný podrod Protomammillaria.

 


ornament

© 2002   Jan Mynar

Last modified November 3, 2002



[ Členění rodu ]     [ HOME ]