Taxonomie a morfologie rodů

Acharagma    Escobaria    Ortegocactus

Poznámky a vysvětlivky , Latinské poznámky a zkratky

Systematické zatřídění rodů

Zatřídění rodů Acharagma, Escobaria a Ortegocactus v systematice čeledi Cactaceae dle klasifikací jednotlivých autorů je uvedeno v části Členění rodů.

Rod Acharagma (Taylor) Ch.Glass, Guía Identific. Cact. Amenazadas México, 1: Ac/ag. 1998, pub. 1997.

Diagnóza rodu: Jedná se o malé rostliny rostoucí solitérně nebo rostliny vytvářející malé trsy. Stonek je kulovitý nebo oválný až protáhle válcovitý, v průměru (1)3-7 cm, bradavky bez brázdy. Stonek zahalují početné trny. Květ se objevuje na temeni rostlin v blízkosti vrcholu bradavky. Barva květů je od růžových odstínů až po červenavě žlutou či žlutou, velikost květů je 1,5-2 cm v průměru, okvětní lístky jsou neobrvené. Plody jsou kyjovité, zelené až rezavě bronzové barvy, 1-2 cm dlouhé. Semena jsou hnědá nebo hnědočerná s jamkovitou testou, podobnou jako u rodu Mammillaria.
Areál výskytu se nachází v Mexiku ve státech Coahuila a Nuevo León.
Typová rostlina: Acharagma roseanum (Boed.) Anderson; syn. Echinocactus roseanus Boed.
Jméno Acharagma popisuje jednu z charakteristických vlastností rostlin, a-charagma, tzn. bez-brázdy.

Basionym: Escobaria sect. Acharagma Taylor, Kakteen und andere Sukkulenten, 34: 185. 1983.

Taxonomické zatřídění

Rod Acharagma byl nově ustanoven v roce 1997 Ch. Glassem vyčleněním samostatné sekce z rodu Escobaria.

Vznik rodu Acharagma je z hlediska taxonomického začlenění zcela oprávněný. Rostliny se od ostatních rodů liší jak základními specifickými znaky, tak i svou molekulární stavbou, což potvrdily i nejnovější analýzy (např. Butterworth, Cota-Sanches, Wallace 2002). Na základě těchto rozdílů tak již nelze akceptovat zařazení těchto druhů ani do okruhu rodů Thelocactus - Gymnocactus (odlišné plody, semena, epidermis, místo tvorby květů), ani do okruhu rodů Ferocactus - Coryphantha - Mammillaria - Escobaria (dle analýzy DNA a "rpl16 intron" mají rozdílnou molekulární stavbu).

Rod Escobaria Britton et Rose, The Cactaceae, 4:53. 1923.

Diagnóza rodu: Jedná se o solitérně i trsovitě rostoucí rostliny. Stonek je stlačeně kulovitý až válcovitý, bradavky s brázdou na svrchní straně. Brázda je holá či s vlnou, bez žlázy. Areola je protáhlá, prodloužená přes brázdu z vrcholu bradavky do axily v paždí bradavky. Kořeny jsou nitkovité až kůlovité, výjimečně hlízovité. Trny středové i okrajové, nikdy háčkovité, většinou husté, zahalující stonek. Květy vyrůstají ve spodní části brázdy mezi bradavkami; perikarpel holý; vnější okvětní lístky na okrajích obrvené; barva květů bělavá, krémová, zelená, zelenožlutá, žlutavá, růžová, červená nebo hnědavá, okvětní lístky obvykle s tmavším středovým proužkem. Plody jsou dužnaté, nepukavé, kulovité, kyjovité nebo válcovité, obvykle holé, červené, růžové nebo zelené. Semena oválná až téměř kruhová, 0,5-2,5 mm velká, hnědá nebo černo-hnědá, matná, obvykle s hluboce jamkovitou testou, s výjimkou sekce Pleurantha, kde je testa mělce jamkovitá (testa tabulárně konkávní).
Areál výskytu se nachází v Kanadě, USA, Mexiku a jeden taxon roste na Kubě.
Typová rostlina: Escobaria tuberculosa (Engelm.) Britton et Rose; syn. Mammillaria tubrculosa Engelm.
Jméno Escobaria bylo zvoleno jako pocta práci dvou vynikajících mexičanů, bratrů Rómula a Numa Escobarových z Mexico City a Juárez.

Druhy zařazené do rodu Escobaria je lze rozdělit do následujících tří sekcí:

sect. Escobaria
sect. Neobesseya (Britton et Rose) Taylor, Kakteen und andere Sukkulenten, 34: 155. 1983.
sect. Pleurantha Taylor, Kakteen und andere Sukkulenten, 34: 123. 1983.

Porovnání znaků rodů Escobaria a Coryphantha

Základním a nejdůležitějším rozlišovacím znakem je morfologie semen, které mají u zástupců rodu Escobaria výrazně jamkovaný povrch, narozdíl od hladkých semen zástupců rodu Coryphantha (výjimkou je taxon Coryphantha gracilis, jejíž semena jsou velmi podobná semenům eskobárií).
Dalším významným odlišovacím znakem je obrvení vnějších okvětních lístků u rodu Escobaria. I u tohoto znaku jsou však výjimky u Cor. runyonii, Cor. macromeris.
Vedlejšími odlišovacími znaky jsou velikost těla, květu, charakter trnů, v některých případech pak produkce plodů nebo absence nektarových žláz (vyskytují se u některých zástupců rodu Coryphantha).

Prolínání některých výše uvedených vlastností v obou rodech je dle N.P.Taylora příkladem evoluční konvergence. Na dvě nezávislé evoluční vývojové linie rodů pak ukazuje zásadní odlišující znak - charakter semen.

Porovnání znaků rodů Escobaria a Mammillaria

Nejdůležitějším rozlišovacím znakem je brázda, která spojuje axilu a areolu. Tento znak poukazuje na primitivnost rodu Escobaria a tento znak u rodu Mammillaria úplně chybí. Přechodovým typem mezi oběma rody jsou pak rostliny monotypického rodu Ortegocactus Alexander, které vykazují obě možnosti, tedy přítomnost i nepřítomnost brázd.

Podle výše uvedeného znaku se jedná o rody s jedním společným předkem (monofyletického původu) s tím, že rod Mammillaria je vývojově mladší.

Taxonomické zatřídění

V současné době existují dvě koncepce botanického zatřídění rodů Escobaria v rámci čeledi Cactaceae. První, evropská, jejíž základ vznikl v roce 1951 (F.Buxbaum), uvádí jméno Escobaria na úrovni samostatného rodu. Existence samostatného rodu je oprávněna na základě rozhodujících charakteristik popsaných v předchozích odstavcích - jamkovaná semena a obrvené vnější okvětní lístky. Tento názor zastávají i někteří američtí botanici. Část z nich však samostatný rod Escobaria neuznává a přiklání se k druhé koncepci. V té jsou všechny taxony zařazeny do rodu Coryphantha s tím, že Escobaria je hodnocena jako podrod ve schématu rodu Coryphantha. Zdůvodněním je, že vytvoření samostatných rodů na základě rozdílů semen a okvětních lístků nebo dalších variabilních vegetativních charakteristik není při zachování širšího rodového pojetí opodstatněné. Toto zdůvodnění je dle jejich názoru podporováno existencí intermedierních taxonů jako je Cor. gracilis, Cor. macromeris.

Poznámka: Tyto internetové stránky jsou zpracovány dle evropské koncepce zatřídění rodu Escobaria.

Okruh Escobaria vivipara

Ve zralosti plody zelené barvy, šťavnaté, s bohatou dužinou a s poloprůsvitnou pokožkou, podobají se plodům rodu Coryphantha. Od rodu Coryphantha se však liší stavbou semene (perisperm, tvar semen) a obrvením vnějšího okvětí. Rostliny jsou robustnější ploššího vzrůstu a barevnějším okvětím (fialově růžové až běložluté).

Okruh Escobaria orcuttii

Ve zralosti plody zelené barvy, šťavnaté, s bohatou dužinou a s poloprůsvitnou pokožkou, podobají se plodům rodu Coryphantha. Od rodu Coryphantha se však liší stavbou semene (perisperm, tvar semen) a obrvením vnějšího okvětí. Rostliny jsou většinou menšího vzrůstu, tenčích stonků, s tenčími a delšími bradavkami. Okvětí menší a méně barevné.

Rod Ortegocactus Alexander, Cact. Succ. J. (US), 33: 39-40. 1961.

Diagnóza rodu: Stonek kulovitý až krátce válcovitý, malý, vzrůst obvykle trsovitý (vzácně jednotlivý), bradavky zploštělé a spirálovitě uspořádané s relativně velkými vlnatými areolami a početnými trny. Květy vznikají z axil na horních, zcela vyvinutých bradavkách, jsou nálevkovité, okvětní lístky jsou celokrajné, lůžko květu pokryto dlouhou bílou vlnou. Plod je pokryt tenkou vrstvou zbytků vlny, na vrcholu setrvává zbytek okvětí, je nepukavý a vytrvalý. Semena méně než 1 mm dlouhá, černá, s jamkovitou testou a prodlouženým hilem.

Taxonomické zatřídění

Rod Ortegocactus je až na malé výjimky (Kladiwa - Neobessey; John et Říha - Escobaria) veden jako samostatný, monotypický rod.

Poznámky a vysvětlivky

Areola

Charakteristický útvar čeledi Cactaceae. Jedná se o postranní výhon (pupen), vybavený zárodečným pletivem (meristemem), který může produkovat další trny, vlnu, a většinou i odnože a květy. Tvar areoly je zpravidla elipsovitý nebo kruhový. U rodu Escobaria nese areola pouze trny, popř. vlnu a zárodečné pletivo se posunulo po svrchní části padoria (bradavky, hrbolce) do úžlabí (axily).
V každé areole končí céva, která odbočuje z hlavního cévního svazku.

Axila

Druhý, zcela beztrnný, vegetační vrchol v paždí bradavek, který vznikne rozdělením areoly. V axilách se může objevit buď vlna, nebo i chlupy a štětiny.
Rovněž do tohoto vrcholu směřuje boční céva, která se v určité vzdálenosti odštěpuje od cévy mířící do areoly.

Blizna

Koncová část pestíku, na níž se zachycují pylová zrna. V horní části je rozvětvena do několika laloků. Nezřídka je možná protogynie, tzn. blizna je schopna opylení dříve, než prašníky vlastního květu uvolní pyl.

Bradavka (mamila, tubercula)

Výčnělek, výrůstek stonku, který nese na vrcholu areolu. U rodu Escobaria je na horní straně bradavky charakteristická brázda.

Brázda (ve starší literatuře někdy též korýtko, žlábek nebo rýha)

Přítomnost brázdy na svrchní straně bradavky byla jedním z důvodů vyčlenění do samostatného rodu. Brázda se táhne od areoly k axile a vzniká tzv. štěpením vegetačního bodu. Původně jeden vegetační bod v areole se u některých rodů štěpí, tj. zdvojuje a vytváří druhý vegetační bod v axile. Z tohoto druhého bodu vyrůstají květy či odnože. Tyto dva vegetační body jsou v nedokončené fázi štěpení spojeny brázdou (např. rody Escobaria, Coryphantha, Neolloydia apod.). V pozdějším vývoji, v konečné fázi štěpení, se zcela oddělí a spojení vegetačních bodů brázdou mizí (např. rod Mammillaria).

Čnělka

Horní, dutá, většinou zúžená část pestíku, která je mezi semeníkem (dole) a bliznou (nahoře).

Drúza

Shluk srostlých krystalků (např. uhličitan vápenatý nebo i křemičitý) vytvořených v tkáních rostlin, většinou s charakteristickým tvarem. V podstatě se jedná o vnitřní vylučování nepotřebných látek, které se vykrystalizováním vyřadí z metabolického oběhu. Proces z části závisí na příjmu vody, živin, metabolismu a půdních podmínkách. V některých případech lze popis drúz využít při klasifikaci taxonu.

Epidermis

Vnější strana pokožky, je pokryta vyloučenou vrstvičkou voskovitých látek - kutikulou. Nezřídka je potažen barevně nápadným ojíněním z krystalických vosků, které má bělavou až namodralou barvou. V epidermisu jsou umístěny chloroplasty s chlorofylem, a tím lze říci, že nahrazuje funkci listů, tedy asimilaci a dýchání.

Hilum

Místo, kde bylo semeno původně přirostlé k poutku (funiculus). Je obklopeno korkovitým pletivem - arillem.

Hypodermis

Silná vrstva pevných buněk těsně pod povrchem, která zabraňuje úniku nashromážděné vody ve stonku.

Kořen

Hlavní náplní kořenů (podzemní části kaktusů) je upevnění rostliny na stanovišti a získat z půdy vodu a v ní rozpuštěné minerální živiny. U rostlin, které vytvářejí řepovité nebo hlízovité kořeny je to pak ještě funkce hromadění a uchovávání vody. Kořenový systém je u většiny rostlin rozsáhlý a je rozprostřen těsně pod povrchem půdy, aby byly zachyceny i málo vydatné dešťové srážky nebo mlha a rosa. Jindy se kořeny různými štěrbinami ve skalním podloží táhnou i několik desítek metrů až k místům, kde je možné čerpat vláhu. Za sucha tenké kořínky odumírají a na silnějších částech se tvoří velké množství kořenových pupenů, které jsou schopny čekat i několik měsíců na příznivé období.

Květ

Květ tvoří soubor přeměněných listů umožňující pohlavní (genetativní) rozmnožování.
U kaktusů není květ rozlišen na korunu a kalich, ale květní obaly tvoří většinou ploché lístky, které jsou stejné a tvoří okvětí (okvětní lístky). Je možno odlišit vnější (sepaly) a vnitřní (petaly) okvětní lístky, které jsou uspořádány ve spirále a není mezi nimi ostrého přechodu.
Květy jsou u kaktusů oboupohlavní (až na malé výjimky), tj. vždy obsahují samčí a samičí orgány. Uvnitř květu jsou početné tyčinky s prašníky a uprostřed květu se nalézá pestík se semeníkem. Mezi semeníkem a okvětím (perigon) je zpravidla různě dlouhý trubkovitý útvar (perikarpel a receptaculum, ve starší literatuře též calycium). Jedná se o prodloužené pletivo květního lůžka a nejde tedy o skutečnou trubku. Toto květní lůžko je často zevně pokryto areolamy s trny, či štětinami.
U rodu Escobaria jsou vnější okvětní lístky brvité, květ vyrůstá v axile. Květy jsou vícesouměrné (aktinomorfní, květ lze rozdělit několika rovinami souměrnosti) a autosterilní (alogamní, nelze opylit vlastním pylem).

Pestík

Pestík je samičí orgán v květu. Skládá se ze semeníku, čnělky a blizny.

Plody

U čeledi Cactaceae jsou to bobule s měkým oplodím (perikarpem) a šťavnatou, cukry bohatou dužinou (pulpou), ve které jsou zpravidla semena. V době zralosti buď sesychají a rozpadají se, nebo měknou a rozplývají se, popřípadě pukají. Některé druhy vytvářejí plody uvnitř těla a teprve po dozrání plody vysunují.

Prašník

Prašník je samčí orgán v květu. Nese váčky s pylem, který při zralosti vypadává.

Semena

Semeno se skládá z vnějšího obalu (testa), hilu (viz), arillu a embrya. U primitivnějších druhů je navíc přítomen perisperm.

Semeník

Spodní část pestíku, u kaktusů se nalézá uvnitř květního lůžka. U rodu Escobaria je semeník spodní.

Stonek

Stonek je nadzemní část kaktusu. Je uspořádáno tak, aby uchovalo co největší množství vody i pro nepříznivé období. Skládá se z cévního svazku, který probíhá středem stonku od kořenů až k temeni (vegetačnímu vrcholu), kambiálního pletiva, které je kolem cévních svazků, a pokožky, která je tvořena vnější stranou (epidermis) a pod povrchem vrstvou pevných buněk (hypodermis).
Stonek vývojem zdužnatěl (tento jev nazýváme sukulencí) a zmenšil svůj povrch. Je zelený a probíhá v něm fotosyntéza. Nevýhodou zmenšeného stonku je zmenšení povrchu (produkce fotosyntézy je přímo závislá na velikosti povrchu). Tento problém je u většiny kaktusů a sukulentů vyřešen složitě členěným povrchem a dále tím, že rostou trsovitě a vytvářejí si stínící orgány. K udržení vody ve stonku je využíván také tzv. "žaluziový efekt". Rostliny v období s dostatkem vody vystupují ze země. Současně se trsy rozestupují a bradavky s trny jsou maximálně rozevřeny a tím propouští k pokožce co nejvíce světla a vzduchu. To je výhodné pro co největší využití vhodného období pro růst. Avšak v období sucha rostliny opětně vadnou, ztrácejí objem a uzavírají se jako žaluzie, aby byla rostlina chráněna před nepřízní počasí. Toto zmenšení povrchu je doprovázeno snížením počtu průduchů na pokožce, tedy otvorů kudy může unikat voda z rostliny. Navíc se průduchy otevírají jen v chladnějších a vlhčích nočních hodinách. Potřebný CO₂ tedy kaktus přijímá v noci, uskladní jej ve vakuolách, z kterých ho odčerpává a využívá při fotosyntéze teprve až v průběhu dne. Pokožka rostliny je často posílena o tzv. hypodermis (silnou vrstvu pevných buněk těsně pod povrchem). Vnější strana pokožky, tzv. epidermis, je pokryta vyloučenou vrstvičkou voskovitých látek - kutikulou.
Voda je hromaděna ve speciálních tenkostěnných buňkách, které vytvářejí tzv. vodní pletivo (parenchym). Toto vodní pletivo je průhledné až průsvitné a většinou je nezelené. U kaktusovitých se nalézá vždy ve vnitřních částech ztuhlých stonků. Voda je většinou přeměněna na buněčnou šťávu (succus) obsahující celou řadu látek (např. slizy, alkaloidy).

Tělo

Tělo je nadzemní část kaktusu, stonek. Jedná se o slengový výraz pro stonek.

Testa (osemení)

Jedná se o vnější (u kaktusů pevný) obal semene. U zástupců rodu Escobaria má testa jamkovaný povrch (testa foveolata).

Trny

Definice (obecná): Jedná se o ostnitý útvar se složitou vnitřní stavbou. U trnu je rozlišitelná zejména epidermis trnu, která se vyvíjí ze samostatného zárodečného pletiva. Trny jsou vybaveny i vnitřními pletivy, často zakrnělými zbytky (rudimenty) cévních pletiv.
Trny vznikly složitou přeměnou krátkých, plodících větví a především jejich listů, z kterých zbyly jen řapíky a části středního žebra listu. Ty se přeměnily v silně sklerotizovaný, štíhlý a ostrý útvar - trn. Trny se navíc přetvořily na jemnou plsť a chlupy způsobující polštářovitý vzhled areol. Trny jsou schopny dlouhodobého (bazipetálního) nárůstu. Je to tedy samostatný orgán.
(Blíže viz Říha J.: Proč mají kaktusovité právě trny?, Kaktusy 20, str.16-18, 1984)

Trny mají nejrůznější tvar, od přímých šídlovitých nebo jehlovitých až po háčkovité nebo naopak vlasovité, jemné a splývající. Díky svému tvaru mohou i přijímat vodu, nebo jsou přetvořeny do nektárií.
Z hlediska uspořádání je možné trny rozdělit na okrajové (vnější série trnů) a středové. Každá z těchto skupin trnů má svou funkci. Okrajové mají funkci stínící, kdežto středové slouží jako ochrana před okusem, dále jako odvaděč tepla a lapač kapek mlhy a rosy

Trubka

U kaktusovitých je to nesprávně označená zúžená spodní část květu. Jedná se o prodloužené pletivo květního lůžka a nejde tedy o skutečnou trubku.

Tyčinka

Tyčinky jsou samčí orgány, které se skládají z nitky a prašníku. Jsou uspořádány spirálovitě, stejně jako květ.

Latinské poznámky a zkratky

Použitá literatura:

Rody čeľade Cactaceae - snaha o nové riešenie, Spravodaj Kaktusy-sukulenty VIII, č.1/87, str.19-21; jedná se o překlad J.Matise článku z časopisu Bradleya 4/1986
Fleischer Z., Schütz B.: Pěstování kaktusů, Státní zemědělské nakladatelství, Praha (1973)
Innes C., Glass Ch.: Kaktusy - ilustrovaná encyklopedie, INA (1992)
Jelínek J.: O kaktusech, Práce (1980)
Kunte L.: Encyklopedie kaktusů, Rebo Production CZ (2002)
Lobko V., Peleška S. a kolektiv: Zelení ježci, Lidové nakladatelství Praha (1989)
Neumann Fr.: Proč je kaktus kaktusem, Kaktusy 6, str.31-35 (1970)
Pavlíček P., Kunte L.: Nová kniha o kaktusech, DONA (2000)
Rada R.: Botanický slovník, Slovník rostlinných jmen, EKOservice Praha, Blatenská tiskárna (1998)
Rindsberg A. K.: Užívání latinských termínů a zkratek v taxonomii, Voluta 27 (2002)
Říha J., Šubík R.: Encyklopedie kaktusů, Zemědělské nakladatelství Brázda (1992)
Říha J., Šubík R.: Kaktusy a jak je pěstovat, Nakladatelství Brázda (2000)
Říha J., Šubík R.: Kaktusy v přírodě, Academia (1989)