Výše uvedení autoři předložili novou koncepci rodu Escobaria, která poněkud
odporuje starší diagnostice rodu. Ve své práci rozdělili do šesti podrodů, z nichž čtyři
ustanovili nově. Zároveň uvedli i nové znění diagnózy rodu Eskobaria. Václav John a Jan Říha
Rozčlenění rodu Escobaria Britt. Et Rose, Kaktusy 17, 40-44, 63-66, 1981
Podrod / Subgenus
|
Primibaria |
Escobaria sg. Primibaria subgenus novum John et Riha | |
| Diagnoza: Rostliny trsovitého i jednoduchého růstu se svazčitými kořeny; stonek měkké konzistence, kulovitý až krátce válcovitý; poradia málo vyvinuta, nízká s jedním centrem sekundárního meristemu (areolou), bez brázdy na svrchní straně; otrnění měkké a pružné; květy terminální, vyrůstající z areoly; květní segmenty neobrvené matných barev; plody ve zralosti dužnaté bobule válcovitého tvaru, růžově nazelenalé barvy; semena hnědá s výraznou foveolátní testou, embryo zahnuté až zkroucené, na ventrální straně přítomen perisperm. | ||
| Typový druh: | Escobaria roseana (Böd.) Backbg. | |
| Diagnosis: Plantae simplices et in conglobatione cum radicibus ramosis; caulis globosus et brevicylindricus, consistentia mollis; podariis paulum excretis, depressis, cum unica medietate meristematis secundarii (areola) sine sulco in parte superiore; spinas molles et flexiles formantes; flores sunt supra apice, crescunt ex areolis; segmenta floris sine pilis colorum pallidorum; fructus maturus baccas pulposas cylinricas subviride roseas formans; semen brunneum, epidermis expressa foveolata; embryo inflexum et ad sinuosum, ventraliter perispermium adest. | ||
| species typica: | Escobaria roseana (Böd.) Backbg. | |
|
Druhy:
|
||
| Escobaria roseana (Böd.) Backbg. | ||
| Synonymum: | Echinocactus roseanus Böd. | |
| Neolloydia roseana (Böd.) Knuth | ||
| Coryphantha roseana (Böd.) Mor. | ||
| Thelocactus roseanus (Böd.) Marsh. | ||
| Gymnocactus roseanus (Böd.) Glass et Foster | ||
| Escobaria aguirreana (Glass et Foster) John et Riha comb.nova | ||
| Synonymum: | Gymnocactus sguirreanus Glass et Foster | |
|
Zdůvodnění:
|
||
| John a Říha uvedli ve svém kombinačním zásahu do rodu Gymnocactus, že zařazení Esc. roseana a Esc. aguirreana v rodu Gymnocactus odporuje charakteristice tohoto rodu. Naopak jamkovitá testa semen (testa foveolata) prozradila evoluční spojitost s rody jako jsou Mammillaria a Escobaria. Jednoduchému zařazení obou taxonů do rodů Mammillaria nebo Escobaria ovšem zase odporuje stavba bradavek, které postrádají druhé centrum sekundárního meristemu - axilu nebo brázdu na bradavce. Přesto jsou autoři toho názoru, že nepřítomnost brázdy je sice významným charakteristickým prvkem, ovšem nikoliv tak důležitým, že by se pro tento jediný znak musel zavést docela samostatný rod. Proto autoři řeší příbuzenské vztahy na úrovni podrodu. Skutečnost, že zde brázda na bradavce chybí je vysvětlena archaičností tohoto podrodu. Konečně přítomnost či nepřítomnost brázdy na bradavce může být spornou i v rámci jednoho druhu. Příkladem je Ortegocactus macdougallii. Někteří jedinci tohoto druhu mají brázdu zřetelně vyvinutou, zatímco jiní ji docela postrádají. Tuto skutečnost se podařilo Janu Říhovi prověřit v dostatečné míře v terénu (1977) a rovněž ji uvádí D.R.Hunt (1978) a připouští možnost, že v některých případech se význam tohoto znaku (tj. přítomnost či absence brázdy) pro diagnostiku mění. V případě Esc. roseana a aguirreana tedy dávají autoři přednost významu stavby semen před stavbou povrchu rostlinného stonku, který jistě je snadněji v evoluci ovlivněn ekologickými procesy. | ||
|
Poznámka:
|
||
| Stavba semen podrodu Primibaria vykazuje některé primitivní vývojové znaky (zakřivená osa embrya, velký perisperm), které jsou ve shodě s primitivnější stavbou bradavek (schází druhé centrum sekundárního meristmu, tj. axila nebo brázda na bradavce). | ||
|
Ortegocactus |
Escobaria sg. Ortegocactus (Alexander) John et Riha subgenus novum | |
| Diagnoza: sensu Alexander 1961 pro genus: Rostlina jednoduchého i trsového růstu se svazčitými kořeny; někdy s brázdou na svrchní straně; otrnění odstávající rohovité; květy terminální, vyrůstají z axily; okvětní segmenty bez obrvení; plody se vyvíjejí uvnitř stonku, ve zralosti jsou vysychavé, papírovité konzistence, po dozrání se rozpadají a semena jsou vytlačována ze stonku; testa semene černá, foveolátní, embryo bez perispermu. | ||
| Typový druh: | Escobaria macdougallii (Alexander) John et Riha comb.nova | |
| Diagnosis: sensu Alexander 1961 pro genere; planta similis et in conglobalione crescet cum radicibus ramosis; caulis globosus ad ovoideus; podariis valde excretis, iterum cum sulco in parte superiore; spinae segregatae, cornutae, flores ex apice, crescunt ex axillis; segmenta perianthii sine pilis; fructus maturans intra caulem, in maturitate exsiccans, consistentia papyracea, post maturitatem se aperitur et semen ex caule dispersum est; testa seminis nigra, foveolata, embryo sine perispermio. | ||
| species typica: | Escobaria macdougallii (Alexander) John et Riha comb.nova | |
|
Druhy:
|
||
| Escobaria macdougallii (Alexander) John et Riha comb.nova | ||
| Synonymum: | Ortegocactus macdougallii Alexander | |
|
Zdůvodnění:
|
||
| Rod Ortegocactus byl ustanoven pro ojedinělou rostlinu, která pochází z nezvykle vzdálené lokality (stát Oaxaca v Mexiku). Ojedinělý je i způsob vývoje plodu, jehož zrání probíhá v těle rostliny. Semena a částečná přítomnost brázdy na povrchu bradavek však naznačují blízkou příbuznost k rodu Escobaria. Kladiwa provedl dokonce kombinaci tohoto druhu do rodu Neobesseya, což napovídá, že důvody k úvaze o blízké příbuznosti O.macdougallii k rodu Escobaria sensu Hunt (1978) nejsou neopodstatněné. Protože však mezitím D.R.Hunt zahrnul celý rod Neobesseya do rodu Escobaria aniž sem zařadil Ortegocactus macdougallii, považují autoři za nezbytné provést překombinování tohoto druhu mezi escobarie. Domnívají se, že tomuto kroku neodporují žádné významné znaky, pouze vývoj a stavba plodu. Protože však podobné analogie, (které jsou zřejmě konvergentního charakteru) známe i v rodu Mammillaria (např. série Longiflorae se zakrnělými drobnými zasychajícími plody), nemělo by dle autorů tomuto postupu nic bránit. | ||
|
Neobesseya |
Escobaria sg. Neobesseya (Britt. Et Rose) John et Riha subgenus novum | |
| Diagnoza: sensu Britton et Rose pro genus, The Cactaceae, (1923) | ||
| Typový druh: | Escobaria missouriensis (Sweet) Hunt | |
| Diagnosis: sensu Britton et Rose pro genere, The Cactaceae, (1923) | ||
| species typica: | Escobaria missouriensis (Sweet) Hunt | |
|
Druhy a variety:
|
||
| Escobaria missouriensis var. missouriensis (Sweet) Hunt | ||
| Synonymum: | Mammillaria missouriensis Sweet | |
| Neobesseya missouriensis (Sweet) Br. et R. | ||
| Escobaria missouriensis var. caespitosa (Engelm.) Hunt (Sweet) | ||
| Synonymum: | Mammillaria similis var. caespitosa Engelm. | |
| Neobesseya similis (Engelm.) Br. et R. | ||
| Escobaria missouriensis var. marstonii (Clover) Hunt | ||
| Synonymum: | Coryphantha marstonii Clover | |
| Coryphantha missouriensis var. marstonii (Clover) L.Benson | ||
| Escobaria robbinsorum (Earle) Hunt | ||
| Cochiseia robbinsorum Earle | ||
| Escobaria asperispina (Böd.) Hunt | ||
| Synonymum: | Coryphantha asperispina Böd. | |
| Neobesseya asperispina (Böd.) Böd. | ||
| Escobaria cubensis (Br. et R.) Hunt | ||
| Synonymum: | Coryphantha cubensis Br. et R. | |
| Neobesseya cubensis (Br. et R.) Hester | ||
| Neolloydia cubensis (Br. et R.) Backbg. | ||
|
Pseudocoryphantha |
Escobaria sg. Pseudocoryphantha F.Buxbaum | |
| Diagnoza: sensu Buxbaum (1951) pro subgenus | ||
| Typový druh: | Escobaria vivipara (Nutt.) Buxbaum | |
| Diagnosis: sensu Buxbaum (1951) pro subgenere | ||
| species typica: | Escobaria vivipara (Nutt.) Buxbaum | |
|
Druhy a variety:
|
||
| Escobaria vivipara var. vivipara (Nutt.) Buxbaum | ||
| Synonymum: | Cactus viviparus Nutt., 1813 | |
| Coryphantha vivipara (Nutt.) Britton et Rose, 1923 | ||
| Escobaria vivipara var. alversonii (Coulter) Hunt | ||
| Synonymum: | Coryphantha alversonii (Coulter) Orcutt | |
| Escobaria vivipara var. arizonica (Engelm.) Hunt | ||
| Synonymum: | Mammillaria arizonica Engelm. | |
| Escobaria arizonica (Engelm.) Buxb. | ||
| Escobaria vivipara var. bisbeeana (Orcutt) Hunt | ||
| Synonymum: | Coryphantha bisbeeana Orcutt. | |
| Coryphantha aggregata Br. et R. | ||
| Escobaria vivipara var. desertii (Engelm.) Hunt | ||
| Synonymum: | Mammillaria desertii Engelm. | |
| Coryphantha desertii (Engelm.) Br. et R. | ||
| Escobaria vivipara var. radiosa (Engelm.) Hunt | ||
| Synonymum: | Mammillaria radiosa Engelm. | |
| Escobaria radiosa Frank | Poznámka: | dle D.R.Hunta neplatné kombinace: |
| Escobaria neomexicana (Engelm.) F.Buxb. | ||
| Coryphantha neomexicana (Engelm.) Br. et R. | ||
| Coryphantha columnaris Lahman | ||
| Coryphantha fragrans Hester | ||
| Coryphantha oklahomensis Lahman | ||
| Escobaria oklahomensis (Lahman) F.Buxb. | ||
| Escobaria vivipara var. rosea (Clokey) Hunt | ||
| Synonymum: | Coryphantha rosea Clokey | |
|
Escobaria |
Escobaria sg. Escobaria F.Buxbaum | |
| Diagnoza: sensu Buxbaum (1951) pro subgenus | ||
| Typový druh: | Escobaria strobiliformis (Scheer) Böd. | |
| Diagnosis: sensu Buxbaum (1951) pro subgenere | ||
| species typica: | Escobaria strobiliformis (Scheer) Böd. | |
|
Druhy a variety:
|
||
| Escobaria strobiliformis (Scheer) Böd. | ||
| Synonymum: | Echinocactus strobiliformis Poselger | |
| Mammillaria strobiliformis Scheer 1850 | ||
| Mammillaria tuberculosa Engelm., 1856 | ||
| Escobaria tuberculosa (Engelm.) Br. et R., 1923 | ||
| Escobaria chaffeyi Britton et Rose | ||
| Synonymum: | Coryphantha chaffeyi (Br. et R.) Fosberg | |
| Escobaria chihuahuensis Britton et Rose | ||
| Synonymum: | Coryphantha chihuahuensis (Br. et R.) A.Berger | |
| Escobaria dasyacantha var. dasyacantha (Engelm.) Britton et Rose | ||
| Synonymum: | Mammillaria dasyacantha Engelm. | |
| Coryphantha dasyacantha (Engelm.) A.Berger | ||
| Escobesseya dasyacantha (Engelm.) Hester | ||
| Escobaria dasyacantha var. varicolor (Tieg.) Hunt | ||
| Synonymum: | Coryphantha varicolor Tieg. | |
| Coryphantha dasyacantha var. varicolor (Tieg.) Benson | ||
| Escobaria duncanii (Hester) Backbg. | ||
| Synonymum: | Escobesseya duncanii Hester | |
| Coryphantha duncanii (Hester) Benson | ||
| Escobaria emskoetteriana (Quehl.) Borg | ||
| Synonymum: | Mammillaria emskoetteriana Quehl | |
| Coryphantha emskoetteriana (Quehl) A.Berger | ||
| Escobaria minima (Baird) Hunt | ||
| Synonymum: | Coryphantha minima Baird | |
| Coryphantha nelliae Croizat | ||
| Escobaria nelliae (Croizat) Backbg. | ||
| Escobaria orcuttii var. orcuttii Boed. | ||
| Synonymum: | Neolloydia orcuttii Rose ex Orcutt n.n. | |
| Coryphantha orcuttii (Böd.) D.Zimmerman | ||
| Coryphantha strobiliformis (Poselger) Orcutt var. orcuttii (Böd.) L.Benson | ||
| Escobaria orcuttii var. koenigii Casteter, Pierce et Schwerin | ||
| Escobaria orcuttii var. macraxina Casteter, Pierce et Schwerin | ||
| Escobaria organensis (D.Zimmerman) Casteter, Pierce et Schwerin | ||
| Synonymum: | Coryphantha organensis D.Zimmerman | |
| Escobaria runyonii Britton et Rose | ||
| Synonymum: | Coryphantha robertii A.Berger | |
| Coryphantha piercei Fosberg | ||
| Coryphantha pirtlei Werd. | ||
| Escobaria sandbergii Casteter, Pierce et Schwerin | ||
| Escobaria sneedii var. sneedii Britton et Rose | ||
| Synonymum: | Coryphantha sneedii (Br. et R.) A.Berger var. sneedii | |
| Escobaria sneedii var. leei (Rose ex Böd.) Hunt | ||
| Synonymum: | Escobaria leei Rose ex Böd. | |
| Coryphantha sneedii var. leei (Rose ex Böd) L.Benson | ||
| Escobaria villardii Casteter, Pierce et Schwerin | ||
| Escobaria albicolumnaria Hester | ||
| Poznámka: | D.R.Hunt považuje tento taxon za synonymum Escobaria orcuttii | |
| Escobaria fobei Frič ex Berger | ||
| Poznámka: | Backeberg a Knuth ji považují za synonymum Escobaria dasyacantha | |
| Escobaria lloydii Britton et Rose | ||
| Poznámka: | D.R.Hunt považuje tento taxon za synonymum Escobaria chaffeyi. Oba taxony považuje za nedostatečně známé a rostoucí v těsné blízkosti města Zacatecas v Mexiku | |
| Escobaria muehlbaueriana (Böd.) Knuth | ||
| Poznámka: | dle D.R.Hunta patří k taxonu Escobaria runyonii | |
| Escobaria zilziana (Böd.) Backbg. | ||
| Poznámka: | dle D.R.Hunta patří k taxonu Escobaria asperispina | |
|
Protomammillaria |
Escobaria sg. Protomammillaria subgenus novum John et Riha | |
| Diagnoza: Rostliny válcovitého růstu; podaria silně vyvinuta s brázdou na svrchní straně; květy subterminální, okvětní segmenty (vnější) obrvené; plody dužnaté, kyjovité červené, někdy zasychající bez protažení; semena hnědá s foveolátní testou, její buňky v marginálních zónách vytvářejí vystouplý lem. | ||
| Typový druh: | Escobaria henricksonii Glass et Foster | |
| Diagnosis: Plantae cylindricae; podariis valde explicatis cum sulco in parte superiore; flores subterminales, partes floris exteriores cum pilis; fructus pulposus, corydones, ruber, iterum exsiccans sina elongatione; semen brunneum cum testa fovelata, cellulae siminis in zonis marginalibus marginem projectum formant. | ||
| species typica: | Escobaria henricksonii Glass et Foster | |
|
Druhy:
|
||
| Escobaria henricksonii Glass et Foster | ||
|
Zdůvodnění:
|
||
|
Escobaria henricksonii byla objevena teprve nedávno (popsána v roce 1977) a autoři
tohoto příspěvku studovali pečlivě morfologii tohoto taxonu. Závěrem tohoto studia bylo
potvrzení hypotézy F.Buxbauma (1951) o fylogenetické spojitosti mezi rodem
Escobaria jako vývojově starším a rodem Mammillaria jako vývojově odvozeným,
právě na tomto taxonu. Příbuznost k rodu Mammillaria je upomínána dvěma znaky.
Prvním je postavení květů, které nevyrůstají v centrálním vrcholu, ale mezi staršími
bradavkami narostlými v předchozích sezónách. Druhým znakem jsou vystouplé okraje buněk
testy. Autoři tohoto rozčlenění rodu se rovněž domnívají, že právě tento druh může náležet
do hypotetického okruhu rostlin, z kterého se směrem např. k taxonu Mammillaria
elongata vyvíjely některé skupiny odvozenější. Na základě výše uvedených skutečností byl Johnem a Říhou ustanoven tento samostatný podrod Protomammillaria. |
||
Last modified November 3, 2002